您提到的月季叶片“感光运动”更准确地应称为感夜性。感夜性是指植物器官（如叶片、花朵）对光暗周期变化（尤其是黑暗来临）做出的规律性运动反应。在叶片上，最显著的感夜性表现之一就是气孔的关闭。
昼夜温差（Diel Temperature Variation） 是影响气孔开闭频率（即气孔导度动态变化）的关键环境因子之一，它与光暗周期紧密耦合，共同精细调控着气孔的昼夜节律。其调节机制涉及复杂的生理生化信号网络：
核心机制：温度如何影响保卫细胞
低温（夜间）促进气孔关闭：
- 离子通道活性改变： 低温会降低保卫细胞膜上外向钾离子通道（如GORK通道）的活化阈值或增加其开放概率。同时，可能抑制内向钾离子通道（如KAT1, KAT2）的活性。这导致钾离子（K⁺）从保卫细胞中外流增加。
- 质子泵活性抑制： 低温通常抑制保卫细胞质膜上的H⁺-ATP酶（质子泵）活性。质子泵活性降低意味着：
- 膜超极化减弱，不利于驱动K⁺内流。
- 建立跨膜质子梯度（ΔpH）的能力下降，而该梯度是驱动阴离子（如Cl⁻, NO₃⁻）和有机溶质（如苹果酸根）进入细胞或影响其平衡的关键动力。
- 渗透调节物质变化：
- 钾离子外流： 如上所述，K⁺外流增加是导致保卫细胞膨压下降的直接原因。
- 糖代谢改变： 低温会影响保卫细胞中淀粉和蔗糖的代谢平衡。夜间低温可能抑制淀粉降解或促进蔗糖合成/积累的途径，减少保卫细胞内的可溶性糖（如蔗糖、葡萄糖）含量，降低渗透势。
- 苹果酸代谢： 低温可能影响苹果酸合成或促进其代谢消耗，减少其作为渗透调节物质的作用。
- 脱落酸（ABA）敏感性增强： 低温会增加保卫细胞对ABA的敏感性。ABA是诱导气孔关闭的核心激素。低温可能通过影响ABA受体复合物的稳定性、信号转导通路中关键组分（如蛋白磷酸酶PP2C、蛋白激酶SnRK2）的活性或钙信号传导，放大ABA关闭气孔的信号效应。
- 膜流动性降低： 低温使细胞膜脂质流动性下降，可能影响膜结合蛋白（如离子通道、泵、受体）的功能和信号转导效率。
高温（日间）促进气孔开放（在适宜范围内）：
- 离子通道活性改变： 在光诱导的基础上，升高的温度（在植物耐受范围内）通常能：
- 增强内向钾离子通道（KAT1等）的活性，促进K⁺内流。
- 可能抑制部分外向K⁺通道的活性。
- 质子泵活性增强： 适宜的温度会显著提高H⁺-ATP酶的活性，导致：
- 保卫细胞膜超极化，为K⁺内流提供驱动力。
- 建立更强的跨膜质子梯度，驱动阴离子和有机溶质内流。
- 渗透调节物质变化：
- 钾离子内流： K⁺大量进入保卫细胞是增加膨压的关键。
- 糖代谢： 日间高温（配合光照）促进光合作用，保卫细胞自身或邻近叶肉细胞产生的蔗糖等可溶性糖增加，可作为渗透调节物质进入保卫细胞。
- 苹果酸合成： 高温和光照促进苹果酸合成，贡献渗透势。
- 光信号与温度协同： 光信号（主要是蓝光和红光）是气孔开放的主要启动信号。高温在光信号的背景下，通过上述机制放大开放效应。光激活的H⁺-ATP酶对温度敏感，其活性随温度升高而增强。
昼夜温差与气孔节律的整合
- 光暗周期是主时钟： 气孔开闭具有内源性的昼夜节律（生物钟调控），光信号（尤其是黎明和黄昏）是重置和驱动这个节律的主要授时因子。
- 温度是重要的协同/调制因子： 昼夜温差的变化模式与光暗周期高度同步（白天热，夜晚凉）。这种自然的温度波动强化并优化了气孔对光暗周期的响应：
- 日间高温： 在光照条件下，高温协同光信号，最大限度地促进气孔开放，以支持高光合速率所需的气体交换（CO₂进入，水汽排出）。
- 夜间低温： 在黑暗条件下，低温协同黑暗信号，更有效地促进气孔关闭。这具有重要的生理意义：
- 减少水分流失： 夜间没有光合作用需求，关闭气孔可显著降低蒸腾作用造成的水分损失，尤其是在干燥环境中。
- 能量节约： 维持气孔开放需要能量（如驱动离子泵）。夜间关闭气孔节省能量。
- 降低冻害风险： 对于月季等温带植物，夜间低温期关闭气孔可以减少细胞间隙的水分含量，降低细胞内结冰的风险。
- 减少病原侵入： 气孔是许多病原菌的侵入途径，夜间关闭形成物理屏障。
- 生物钟的参与： 生物钟不仅响应光暗，也对温度变化敏感（温度补偿和温度授时）。生物钟基因网络调控着许多与气孔运动相关的基因（如离子通道、泵、代谢酶、激素信号基因）的表达，使气孔开闭能预测性地适应预期的昼夜环境变化（包括温差）。温差变化可以作为输入信号，帮助生物钟更精确地与当地昼夜环境同步。
月季中的具体考量
- 月季的气孔对ABA通常比较敏感。
- 不同月季品种对温度的适应范围可能不同（耐寒性、耐热性差异）。
- 温室栽培中，人为控制昼夜温差（DIF，即日温-夜温差值）是调控月季生长（株高、开花时间等）的重要手段，其基础之一就是通过影响气孔导度和光合/蒸腾平衡来实现的。较大的正DIF（白天温暖夜晚凉爽）通常促进伸长生长，而零或负DIF（白天凉爽夜晚相对温暖）可以抑制徒长。
总结
昼夜温差通过直接影响保卫细胞的离子通道活性（特别是K⁺通道）、H⁺-ATP酶泵活性、渗透调节物质（K⁺, 糖, 苹果酸）平衡以及ABA信号敏感性，协同光暗信号和生物钟，精细地调控着月季叶片气孔的昼夜开闭节律。日间高温强化开放以利光合，夜间低温强化关闭以节水节能防冻防病。这种对环境因子的协同响应机制，是植物适应自然环境、优化资源利用效率的重要策略。
