荷花（Nelumbo nucifera）能在水中生长，得益于其进化出的一系列高度特化的结构，使其能够适应水生环境，尤其是在根部长期浸没于缺氧的淤泥中、叶片部分或完全暴露于水面的条件下。其叶片和根系的特殊结构是成功的关键。
核心原因：应对缺氧环境与维持气体交换
水生环境最大的挑战是缺氧。水中的溶解氧含量远低于空气，且底泥更是严重缺氧。荷花通过以下策略解决这个问题：
高效的内部通气系统： 这是荷花适应水生环境最核心的机制。
叶片结构与功能的优化： 最大限度地利用水面以上的空气进行光合作用和气体交换，并保护自身。
根系/地下茎的适应性： 在缺氧的淤泥中生存并吸收养分。
一、 叶片结构的特殊性与功能
超疏水表面 (荷叶效应)：
- 结构： 荷叶表面覆盖着一层蜡质结晶，并密布着无数微米级（5-15微米）的乳突结构，每个乳突上又叠加着更细密的纳米级蜡质分支。
- 功能：
- 自清洁： 这种微纳双重结构使水滴与叶面的接触角极大（>150°），水滴极易滚落（接触角滞后小），带走灰尘、孢子、细菌等污染物，保持叶面清洁。
- 防止水淹气孔： 对于浮叶和挺水的立叶，疏水性至关重要。它能防止水珠停留在叶面堵塞气孔（气孔主要分布在叶片上表面），确保气体交换（吸收CO₂进行光合作用，释放O₂）畅通无阻。
- 减少病原体附着： 湿润的表面是真菌和细菌滋生的温床。超疏水性使叶面保持干燥，大大降低了病原体附着和滋生的机会。
气孔分布与结构：
- 位置： 气孔主要分布在叶片的上表面（向光面）。对于浮叶，只有上表面暴露在空气中；对于挺立的立叶，上表面也是主要的气体交换面。
- 结构： 气孔周围通常也有特殊的蜡质或隆起结构，可能进一步增强其局部疏水性，防止偶尔溅上的水滴堵塞气孔。
叶柄的结构 - 通气通道的关键部分：
- 中空结构： 荷花的叶柄内部并非实心，而是具有发达的通气组织，形成贯穿叶柄的纵向大孔道（气腔）。
- 功能： 这些气腔是叶片与地下茎（藕）和根系之间气体传输的高速公路。叶片光合作用产生的氧气以及从空气中吸收的氧气，通过这些气腔快速输送到浸没在水下的地下茎和根系，供其呼吸。同时，根系呼吸产生的二氧化碳等废气也通过这些通道向上运输到叶片排出。
叶片形态：
- 圆形盾状： 减少水流冲击时的阻力，增加稳定性。
- 浮叶与立叶： 幼叶或部分品种的叶平铺水面（浮叶），成熟叶通常挺出水面很高（立叶）。立叶结构更有效地将叶片抬升到空气流通更好的空间，最大化光合作用效率和气体交换效率，也避免了被水完全淹没的风险。
二、 根系/地下茎（藕）的特殊结构与功能
地下茎（藕） - 通气系统的核心枢纽：
- 发达的通气组织： 藕的内部结构最具特色。其横切面上可见许多大小不一的孔道（气腔）。这些孔道是高度发达的通气组织，占藕体积的相当大比例。
- 功能：
- 气体储存与运输： 这些气腔储存着从叶片通过叶柄输送下来的氧气，形成一个巨大的“氧气库”，供自身和根系在缺氧的淤泥中呼吸使用。同时，它们也是气体在植株体内纵向和横向运输的主要通道网络。
- 提供浮力： 内部充满气体的气腔也赋予藕一定的浮力，有助于其在松软的淤泥中保持位置。
- 营养储存： 藕的薄壁细胞中储存着大量的淀粉等营养物质，为越冬、萌发和开花提供能量。
根系结构 - 适应缺氧淤泥：
- 须根系： 荷花具有相对发达的须状根系，从藕节处生出，深入淤泥。
- 通气组织的延伸： 根的内部结构也含有通气组织，与藕和叶柄的气腔系统相连通。这使得根系能够获取来自地上部分的氧气供应。
- 泌氧作用 (可能的)： 像许多湿地植物一样，荷花根系可能也具有一定程度的泌氧作用。根系在呼吸过程中，可能会将少量氧气释放到根际周围的微环境中，形成局部的氧化区。这有助于：
- 氧化根际有毒的还原性物质（如Fe²⁺, Mn²⁺, H₂S），减轻毒害。
- 改变根际微生物群落，促进有益菌（如好氧菌）的生长，抑制厌氧有害菌。
- 改善根际土壤结构，促进养分吸收（如提高磷的有效性）。
- 耐受机制： 即使有通气组织的供氧，根尖等部位仍可能处于微氧或缺氧状态。荷花根系具备耐受低氧胁迫的生理生化机制，如调整代谢途径（增加糖酵解、积累乙醇等耐受性代谢产物），合成抗氧化酶清除活性氧等。
总结：协同作用下的水生适应
荷花在水生环境中的成功生存，是其叶片、叶柄、地下茎（藕）和根系的结构与功能高度协同的结果：
气体供应线： 挺水叶片进行高效光合作用，产生氧气并吸收空气。叶片超疏水表面保护气孔畅通。叶柄中空的气腔作为主干道，将氧气快速向下输送至地下茎（藕）。
气体枢纽与仓库： 藕内发达的通气组织（气腔）储存大量氧气，并通过其网络将氧气分配给自身和相连的根系。
根部生存保障： 根系通过内部通气组织获取氧气进行呼吸，可能通过泌氧作用改善根际微环境，并具备耐受低氧的生理机制。藕还为整个植株储存能量。
繁殖与扩张： 发达的地下茎（藕）也是营养繁殖器官，能在水下淤泥中横向生长，扩展植株的占据范围。
因此，荷花精妙的“内部通气管道系统”贯穿整个植株（叶->叶柄->藕->根），解决了水下部分（尤其是根）缺氧的核心难题。再加上叶片超强的疏水自洁能力、合理的形态分布以及地下茎的营养储备功能，共同构成了荷花成为卓越水生植物的基础。
