核心差异：叶片起皱 vs. 叶片平滑
- 皱叶甘蓝： 叶片表面高度起皱、卷曲、呈泡泡状（术语称为“泡状皱缩”），叶片较薄，质地更柔嫩。
- 普通甘蓝（圆头型）： 叶片表面光滑、平坦、紧实，叶片较厚，质地更硬脆。
基因差异的关键调控点
导致这种形态差异的核心在于调控叶片发育过程中细胞分裂、细胞扩张（膨大）和激素信号通路的基因发生了变异。主要涉及以下方面：
TCP 转录因子家族基因：
- 关键基因： 研究表明，BrTCP4 (或其同源基因/等位基因) 是调控甘蓝叶片皱缩的关键基因。
- 在普通甘蓝中的作用： 在光滑叶片的普通甘蓝中，BrTCP4 基因在叶片发育的特定时期和区域（如叶缘、叶脉附近）高表达。TCP 转录因子通常作为细胞增殖的负调控因子，它们通过抑制细胞周期基因的表达来减缓或停止细胞分裂。
- 在皱叶甘蓝中的变异： 皱叶甘蓝通常携带 BrTCP4 基因的功能缺失突变（如点突变、插入/缺失导致蛋白质功能丧失或表达量显著降低）。这使得 BrTCP4 无法有效抑制细胞分裂。
- 对叶片形态的影响： BrTCP4 功能的丧失导致皱叶甘蓝叶片特定区域（本应停止分裂的区域）的细胞分裂持续时间延长、分裂速率增加或分裂方向发生改变。这造成了局部细胞数量增多、细胞体积相对较小且排列不规则，最终形成泡状皱缩的叶片结构。类似的功能在拟南芥中由 TCP4 和 CINCINNATA (CIN) 类 TCP 基因执行，它们突变也会导致叶片卷曲皱缩。
SAW 家族转录因子基因：
- 关键基因： BrSAW1 或相关同源基因。
- 作用机制： SAW 家族基因与 TCP 基因在功能上相互作用或具有相似作用。它们也参与调控叶片近轴面（上表面）和远轴面（下表面）的细胞发育平衡。
- 在皱叶甘蓝中的变异： 皱叶甘蓝中可能存在 BrSAW1 的表达下调或功能减弱。
- 对叶片形态的影响： BrSAW1 功能减弱会破坏叶片上下表面细胞发育的协调性，可能导致上表面细胞过度增殖或扩张，加剧叶片表面的卷曲和皱缩。在拟南芥中，SAW1 和 SAW2 突变会导致叶片向下卷曲。
生长素 (Auxin) 信号和运输相关基因：
- 关键基因： 生长素响应因子 (ARF)、生长素/吲哚乙酸 (Aux/IAA) 基因、以及负责生长素极性运输的 PIN-FORMED (PIN) 家族输出载体基因。
- 作用机制： 生长素在决定叶片极性、促进细胞分裂和扩张、以及形成叶脉模式中起核心作用。生长素在叶片中的浓度梯度分布模式指导细胞的行为。
- 在皱叶甘蓝中的潜在变异： 皱叶甘蓝可能在这些基因中存在调控变异，导致生长素在叶片特定区域（如正在形成皱褶的区域）的积累模式发生改变。
- 对叶片形态的影响： 局部生长素浓度的异常升高或降低会刺激该区域的细胞过度分裂或异常扩张，破坏叶片平面的均匀生长，促进皱褶的形成。皱褶的形成本身也可能反馈影响生长素的运输和分布。
油菜素内酯 (Brassinosteroid, BR) 信号通路基因：
- 关键基因： BR 受体激酶 (BRI1)、下游信号组分 (BSK, BSU1, BZR1/BES1 转录因子)。
- 作用机制： BR 是促进细胞伸长和分裂的重要激素。BR 信号通路调控大量参与细胞壁修饰和细胞周期进程的基因。
- 在皱叶甘蓝中的潜在变异： 皱叶甘蓝可能在 BR 信号通路组分中存在增强信号活性的变异（如受体或转录因子的功能获得性突变/高表达）。
- 对叶片形态的影响： 增强的 BR 信号会促进叶片细胞的伸长和分裂，尤其是在那些本应停止生长的区域。这种过度的生长力会推动叶片表面向外隆起，形成皱褶。在拟南芥中，BR 信号过强会导致叶片向下卷曲。
细胞层面的影响总结
这些基因的变异最终体现在细胞行为上，导致皱叶和普通甘蓝叶片结构的根本差异：
特征
皱叶甘蓝
普通甘蓝
细胞分裂
显著增加且延长 (尤其在叶脉间区域)，细胞数量多
受到精确调控和适时终止，细胞数量适中
细胞大小
相对较小且不均一，受局部过度分裂影响
相对较大且均一，有充分时间扩张
细胞形状
更不规则，排列方向紊乱
更规则，排列整齐有序
细胞扩张
可能受到分裂活动影响或局部激素信号影响而
不均一
在分裂停止后
均匀扩张
叶片厚度
较薄 (细胞层数可能相似，但单个细胞较小)
较厚 (单个细胞更大)
组织结构
疏松、多孔 (细胞间空隙相对较大)
紧密、坚实 (细胞排列紧密，空隙小)
最终形态
泡状皱缩、卷曲、柔嫩
光滑、平坦、紧实、硬脆
结论
皱叶甘蓝和普通甘蓝叶片形态的差异，本质上是关键发育调控基因（主要是 BrTCP4，其次是 BrSAW1、生长素和BR通路相关基因）发生自然变异或人工选择的结果。这些变异导致：
皱叶甘蓝： 核心细胞增殖抑制因子（如 BrTCP4）功能减弱或丧失，使得叶片特定区域的细胞分裂失控、持续时间延长、方向改变。同时，生长素分布异常或BR信号增强可能协同作用，加剧细胞分裂和扩张的不均一性。最终导致细胞数量增多、体积变小且排列不规则，形成泡状皱缩的叶片。
普通甘蓝： 这些调控基因功能正常，细胞分裂在正确的时间和位置被适时终止。随后细胞进行均匀的扩张，形成排列整齐、大小均一的细胞层，最终产生光滑平坦的叶片。
这种基因差异导致的细胞行为变化，不仅塑造了截然不同的叶片外观，也深刻影响了甘蓝的质地和口感。
