Reineckea carnea）在夜间叶片闭合的现象，确实是一个有趣的适应性行为，其主要目的之一就是调节蒸腾作用，减少夜间水分流失。虽然夜间蒸腾速率通常低于白天，但这种闭合机制提供了额外的保护和优化。背后的机制涉及植物生理学和结构特征：
核心目的：减少不必要的夜间水分流失
- 蒸腾作用基础： 植物通过叶片的气孔进行气体交换（吸收CO₂进行光合作用，释放O₂），但同时水分也以水蒸气的形式从气孔散失到大气中，这就是蒸腾作用。这是植物水分运输的主要驱动力，但也意味着水分的持续损失。
- 夜间环境变化：
- 光照消失： 光合作用停止，不再需要开放气孔吸收大量CO₂。
- 湿度升高： 夜间气温下降，相对湿度通常比白天高，这意味着叶片内外水蒸气压差减小，蒸腾驱动力减弱。
- 温度降低： 温度降低也减缓了蒸腾速率。
- 为什么仍需调节？ 尽管夜间蒸腾驱动力减弱，但气孔如果完全开放，水分仍会持续散失。对于植物来说，水分是宝贵的资源，尤其是在可能面临干旱或水分波动的环境中。夜间减少无谓的水分损失，有助于节约用水、维持细胞膨压、确保次日正常生理活动。
叶片闭合如何帮助调节蒸腾作用？
- 减少暴露表面积： 叶片闭合时（通常是叶片沿中脉向上或向内折叠），叶片暴露在空气中的总表面积显著减小。蒸腾作用速率与暴露的表面积直接相关。面积减小意味着水分从叶片内部扩散到外部空气的“窗口”变小了。
- 创造微环境： 闭合的叶片在折叠处会形成相对封闭或狭窄的空间。这个空间内的空气流动性降低，湿度容易升高。较高的局部湿度会减小叶片内部与这个微环境之间的水蒸气压差，从而进一步抑制水分的散失。
- 辅助气孔关闭： 叶片闭合运动本身通常与气孔开闭的生理过程协同。虽然气孔开闭是受保卫细胞调控的独立过程（主要受光、CO₂浓度、激素如ABA等信号调控），但叶片整体的闭合行为在物理层面上为气孔提供了一个更利于保持关闭状态或减缓水分散失的微环境。可以理解为叶片运动是气孔调节的“宏观辅助”。
叶片闭合运动的驱动机制（与蒸腾调节相关）
- 运动细胞： 像许多能进行感夜运动的植物一样，吉祥草叶片基部（叶枕）或叶脉附近可能含有特化的运动细胞，最常见的是泡状细胞。
- 渗透压变化驱动：
- 白天（叶片张开）： 在光照和较高蒸腾速率下，运动细胞可能处于相对失水状态（渗透压较高，膨压较低），细胞体积收缩较小，使叶片保持平展张开。
- 傍晚/夜间（叶片闭合）： 随着光照减弱、温度下降、湿度升高，植物的蒸腾需求降低。
- 水分可能重新流入运动细胞（或相邻细胞的水分状况改变）。
- 流入的水分导致运动细胞的渗透压降低，膨压升高，细胞体积膨胀。
- 这种特定位置细胞的膨胀或收缩产生不均匀的机械力，导致叶片沿着特定方向（如中脉）发生弯曲或折叠，从而实现闭合。
- 生物钟与环境信号： 这种运动通常具有节律性，受内在生物钟调控，使其在黄昏时开始闭合，黎明时重新张开。同时，它也响应环境信号如光强变化（尤其是蓝光/红光比率变化）和温度变化。这些信号最终整合并作用于运动细胞的渗透调节过程。
- 激素调节： 激素如脱落酸在植物应对水分胁迫时促进气孔关闭。虽然夜间闭合的主要信号是光和节律，但ABA或其他激素可能间接参与或影响运动细胞的敏感性，尤其是在感知到潜在水分压力时。
总结：吉祥草“夜间小秘密”的关键点
吉祥草夜间闭合叶片，是一个精巧的、由生物钟引导、环境信号触发、通过运动细胞渗透压变化实现的适应性行为。其核心生理意义之一在于优化水分利用效率：
直接物理屏障： 减小暴露的叶片表面积。
改善微环境： 在折叠处创造高湿度、低气流的空间，降低蒸腾驱动力。
协同作用： 与气孔关闭的生理过程协同，共同减少夜间无光合作用需求时的水分流失。
这种机制使得吉祥草能够在昼夜循环中更有效地管理和节约宝贵的水分资源，是其适应环境（尤其是可能经历季节性干旱或水分波动）的一种生存策略。虽然夜间蒸腾本身较弱，但“能省则省”的策略对植物的长期生存和竞争力至关重要。
