核心概念：向触性
- 定义： 向触性是指植物器官（如根、茎、卷须）对单侧接触刺激产生的定向生长反应。这种生长通常表现为弯曲。
- 目的： 对于攀援植物（如常春藤）的卷须来说，向触性的核心目的是感知并缠绕住支撑物（如树干、墙壁、棚架），从而使植物能够向上攀爬，获得更多光照和空间。
常春藤卷须的向触性反应过程
感知接触：
- 常春藤卷须的尖端或特定区域非常敏感。当卷须在空中伸展、探索环境时，一旦其一侧接触到固体物体（支撑物），该接触点的细胞就会感知到这种机械刺激（压力、触摸）。
信号传导：
- 接触点的细胞将机械刺激转化为生化信号（如钙离子流、活性氧爆发、激素信号）。
- 这个信号会沿着卷须或局部区域快速传递（可能涉及电信号或化学信号），通知组织“这里接触到了东西”。
生长素的不对称再分布：
- 这是向触性弯曲的关键步骤！
- 在感知到单侧接触刺激后，卷须会主动改变生长素（主要是吲哚-3-乙酸，IAA）在横截面上的分布。
- 具体分布变化：
- 接触侧： 生长素浓度降低。这可能是通过抑制生长素向接触侧的运输、促进接触侧的生长素外排或降解来实现的。
- 非接触侧： 生长素浓度相对升高。由于接触侧浓度降低，或者生长素主动向非接触侧运输（通过PIN等生长素转运蛋白），导致非接触侧积累了更多的生长素。
差异生长与弯曲：
- 基本原理： 生长素在较低浓度时促进细胞伸长，但过高浓度反而可能抑制。在向触性反应中，非接触侧积累的生长素浓度通常处于促进细胞伸长的最佳范围。
- 结果：
- 非接触侧（生长素浓度较高）的细胞伸长更快。
- 接触侧（生长素浓度较低）的细胞伸长较慢甚至停滞。
- 这种两侧细胞伸长的速度差异，导致卷须向接触刺激源（支撑物）的方向弯曲。卷须开始缠绕支撑物。
缠绕与固定：
- 一旦开始弯曲，卷须会继续生长，并通过多次接触感知和进一步的弯曲调整，最终紧密地缠绕住支撑物。同时，卷须可能变硬木质化，或者产生粘附结构（常春藤有气生根），从而牢固地附着在支撑物上。
生长素不对称分布的关键证据和机制
- 实验证据： 使用放射性标记的生长素或荧光标记的生长素报告基因（如DR5::GFP）可以直观地观察到，在接触刺激后，接触侧的生长素信号显著减弱，而非接触侧增强。
- 转运蛋白的作用： PIN家族的生长素外排转运蛋白在调节这种不对称分布中扮演核心角色。接触刺激可能改变了这些转运蛋白在细胞膜上的定位或活性，使其将生长素更多地泵向非接触侧，或者减少从非接触侧泵出。
- 信号通路： 机械刺激感知后，可能激活了特定的激酶或磷酸酶，它们磷酸化或去磷酸化PIN蛋白，改变其定位和活性，从而改变生长素的极性运输方向。
- 与其他激素的协作： 乙烯等激素也可能参与接触信号的传导或放大生长素的作用，共同调节弯曲反应。
总结：常春藤卷须向触性的核心机制流程图
卷须一侧接触支撑物 (机械刺激)
↓
接触点细胞感知刺激 → 信号传导 (钙离子、ROS、激素)
↓
激活生长素转运调控网络 (主要是PIN蛋白)
↓
生长素不对称再分布：
* 接触侧：生长素 ↓ (外排增加/输入减少/降解)
* 非接触侧：生长素 ↑ (积累)
↓
细胞伸长差异：
* 非接触侧 (高生长素)：伸长快
* 接触侧 (低生长素)：伸长慢
↓
卷须向接触侧(支撑物)弯曲
↓
继续生长、缠绕、固定
简而言之： 常春藤卷须通过感知单侧接触，触发生长素在接触侧和非接触侧的差异分布（接触侧低，非接触侧高），导致非接触侧细胞伸长更快，从而使卷须向接触到的支撑物弯曲并最终缠绕固定。生长素的不对称运输和分布是这一精妙适应行为背后的核心驱动力。
