葡萄在正常情况下不形成气生根，但在持续高湿度环境（如温室、雨季、淹水）下，其茎节处常常会异常发育出类似根的结构，通常称为“气生根”或更准确地说是“高湿诱导的不定根”。这种异常发育是葡萄植株应对湿度胁迫（特别是高湿或淹水导致的低氧胁迫）的一种重要的应急生长机制，其核心在于皮层细胞的脱分化、再分裂和重新编程。
以下是湿度胁迫下葡萄皮层细胞驱动“气生根”异常发育的详细机制：
胁迫感知与信号传导：
- 高湿/淹水胁迫： 土壤或空气持续高湿导致土壤孔隙充满水，阻碍氧气扩散，造成根系缺氧（低氧胁迫）。即使只是空气高湿（如温室环境），也可能通过抑制蒸腾或改变茎部微环境，间接影响植株生理。
- 乙烯积累： 低氧胁迫是触发乙烯生物合成的关键信号。根系和茎基部缺氧会迅速诱导乙烯（Ethylene）大量合成和积累。乙烯是启动不定根形成的关键激素信号。
- 生长素响应与运输： 乙烯通过上调生长素（Auxin）的生物合成基因和影响生长素极性运输蛋白（如PINs）的定位，促进生长素在特定茎节（如节间、节部）的局部积累。高浓度的生长素是根原基起始的必需条件。
- 其他信号分子： 活性氧（ROS）、钙离子（Ca²⁺）信号、一氧化氮（NO）等也可能参与胁迫信号的传递和放大。
皮层细胞的激活与脱分化：
- 靶定区域： 激素信号（主要是生长素峰值）会特异性地靶向茎节附近（尤其是节部）的皮层细胞。这些细胞通常是成熟的、高度液泡化的薄壁细胞，执行储存功能。
- 脱分化： 在局部高浓度生长素（以及乙烯、低氧等信号的协同作用下），这些成熟的皮层细胞发生脱分化。这意味着它们：
- 液泡破碎或缩小。
- 细胞质变浓稠。
- 恢复细胞分裂的能力（重新进入细胞周期）。
- 细胞壁发生重塑（如通过扩张蛋白、木葡聚糖内转糖基酶等松弛细胞壁）。
- 关键基因激活： 脱分化过程涉及一系列基因表达的重新编程，包括与细胞周期再进入（如Cyclins, CDKs）、干细胞维持（如WOX家族基因，特别是WOX11在不定根起始中起核心作用）以及根命运决定相关的基因被激活。
根原基的形成：
- 分生组织建立： 脱分化的皮层细胞在激素信号的精确调控下，开始进行活跃的分裂。最初是少数几个细胞进行平周分裂和垂周分裂，形成一个小的、密集的分生组织团块。这个团块就是根原基的雏形。
- 组织分化： 随着分裂的进行，根原基内部逐渐分化出典型的根组织结构：
- 根冠原： 最前端，保护分生区。
- 顶端分生组织： 位于根冠后方，持续分裂产生新细胞。
- 皮层原/中柱原： 逐渐分化出未来根的中柱（维管组织）和皮层区域。
- 维管连接： 新形成的根原基会刺激邻近茎维管组织（韧皮部/木质部）中的细胞活化，最终建立根原基维管组织与茎维管束的连接，为新根提供物质运输通道（尽管初期可能不完善）。
突破表皮与伸长：
- 物理突破： 不断生长的根原基产生强大的膨压，并分泌细胞壁降解酶（如纤维素酶、果胶酶），软化并最终突破茎的表皮和/或周皮。
- 伸长生长： 突破表皮后，根尖分生组织持续分裂，伸长区细胞快速伸长，使不定根向外生长，暴露在空气中，形成可见的“气生根”。
这种应急机制的生物学意义（适应性）：
缓解低氧胁迫： 在淹水或土壤高湿导致地下根系严重缺氧甚至腐烂时，茎部新形成的不定根（气生根）直接暴露在含氧量较高的空气中，可以
吸收氧气，并通过维管连接输送到植株下部，缓解整体缺氧状况。
吸收水分和养分： 尽管暴露在空气中，但在高湿环境中，这些不定根的表皮细胞可以直接
吸收空气中的水分甚至少量溶解的营养物质，为植株提供额外的补给来源，尤其是在地下根系功能受损时。
增强植株稳定性（次要）： 在藤蔓植物中，如果这些不定根能接触到支撑物或湿润的基质，它们可以起到一定的
锚定和支持作用。
生存策略： 这是葡萄在不利（高湿/淹水）环境下维持生存、等待环境改善（如洪水退去）的一种重要
自救机制。
总结：
葡萄在高湿度胁迫下（尤其是伴随低氧）产生的“气生根”，本质上是由胁迫信号（低氧→乙烯→生长素）诱导，在茎部特定位置（节附近）的皮层细胞发生脱分化、重新激活分裂能力，进而形成具有功能性的不定根的过程。皮层细胞从成熟、静止的状态转变为具有干细胞特性的分生细胞，并遵循根发育程序构建出新的根器官，是这一应急生长机制的核心细胞学基础。这种机制赋予了葡萄在淹水或高湿逆境下更强的生存能力和适应性。不过，一旦湿度恢复正常（土壤排水良好、空气湿度降低），这些“气生根”通常生长缓慢或停止，功能有限，无法替代正常的地下根系。
